El legado de Darwin, ¿qué significa hoy la evolución? II
Qué es la teoría de la evolución
En este capítulo, mi objetivo ha sido demostrar que estos
debates encajan fluidamente dentro de las afirmaciones esenciales de la teoría
evolutiva, y que por cierto no implican ninguna amenaza para sus postulados
centrales. La afirmación de que las formas vivas existentes derivan de formas
anteriores, con frecuencia más simples, y de que todas las formas vivas están
emparentadas por ascendencia, es un hecho tan establecido como puede serlo
cualquier otro hecho científico. Pero estas ideas no forman parte de un dogma
congelado. Constituyen el centro de un vigoroso programa de investigación
científica en el que una enorme cantidad de temas se encuentran sometidos a un
intenso debate, y a los que por cierto se les sumarán nuevos temas en el
futuro… Hay un núcleo de la teoría de la evolución que es en realidad un hecho
simple, pero la biología evolutiva es un campo de batalla donde se enfrentan
muchas facciones teóricas. En medio de los hechos incontrovertibles de la
descendencia y el parentesco, y de las controversias acerca del ritmo de la
evolución o de las unidades de la selección, hay ideas centrales -de las cuales
la selección natural es la más relevante- cuya importancia es indudable, a
pesar de que, una vez más, sus detalles son tema de constante debate. [Dupré, 2005, p.
46-47]
Aquí resumiremos y comentaremos el capítulo II del libro de Dupré del 2005 (la entrada anterior podés leerla aquí). Advierto que la entrada se volvió más larga de lo que esperaba, y es que el bueno de John expone de forma muy acelerada puntos muy interesantes en filosofía de la biología cada uno de los cuales merecen un capítulo aparte, por lo que decidí hacer varios agregados que no aparecen en el libro por omisión del autor o porque se aclararon mejor en estas dos últimas décadas con la revolución de la Síntesis evolutiva extendida. Supongo que algún día haré una serie de entradas sobre este cambio de paradigma tan reciente ya que me quedó demasiadas cuestiones jugosas en el tintero.
NUCLEO MÁS ALLÁ DE TODA DUDA RAZONABLE
El pensamiento evolutivo busca explicar el fenómeno observado de la inmensa diversidad de la vida. Su postulado central es que la vida evolucionó en la Tierra, lo cual implica que la mayoría de las formas de vida comparten ancestros comunes. Si bien algunas formas han desarrollado una mayor complejidad, otras han evolucionado hacia estructuras más simples según su nicho ecológico. Es importante tener en cuenta que la evolución no implica necesariamente un proceso de mejora o aumento en la complejidad, sino simplemente un cambio. De hecho, es común encontrar procesos de simplificación en la evolución. Las formas más complejas suelen aparecer después de las más simples porque su desarrollo requiere la acumulación de innovaciones evolutivas a lo largo del tiempo. De hecho, la mayoría de los seres vivos actuales siguen siendo unicelulares.
Cómo la evolución simplificó el pie
de los équidos, imagen extraída de Wikipedia.
Como mencionamos en la entrada anterior sobre este libro, Dupré se esforzará en distinguir entre “los elementos esenciales de la teoría de la evolución [que] logran superar el desafío escéptico [de otros] elementos que continúan en disputa al interior de la comunidad científica.” El hecho básico de la evolución antes descrito (el núcleo del pensamiento evolutivo) pertenece al primer grupo, y escapa a cualquier duda razonable. Un segundo elemento incluye esquemas más específicos sobre las relaciones de parentesco entre organismos, como el hecho de que todos los mamíferos comparten un ancestro común, o que nuestros parientes vivos más cercanos son los chimpancés y los bonobos.
También importa destacar qué elementos NO son parte de la teoría de la evolución. Por ejemplo, no aborda el origen de la vida a partir de materia inerte. La teoría de la evolución estudia los cambios en los seres vivos una vez que ya existen; no presupone un mecanismo particular sobre cómo surgieron en primer lugar por lo que no es una teoría sobre el origen de la vida, de la misma manera que la teoría del Big Bang no explica el origen del universo ni la teoría de la tectónica de placas trata sobre el origen de la Tierra. Los intentos de explicar el origen de la vida son abordados por los modelos de abiogénesis, que pertenecen más al campo de la química que al de la biología. Aunque en las últimas décadas se han logrado avances significativos en estos modelos, ninguno ha logrado superar completamente el desafío escéptico. Esta falta de resolución a menudo es aprovechada por los creacionistas para cuestionar la teoría de la evolución: ¿cómo se puede afirmar que las formas de vida han evolucionado si no se ha demostrado científicamente cómo comenzó la vida? Sin embargo, esta pregunta falla al errar el ámbito de aplicación de la teoría. Sería similar a negar la expansión del universo simplemente porque no se conoce su origen o dudar del movimiento de la tectónica de placas hasta no saber cómo se formó el planeta.
Otro recurso frecuentemente utilizado por los creacionistas es confundir el término técnico "teoría científica" con el uso cotidiano de la palabra "teoría" (que menta una conjetura o especulación). Es común escuchar argumentos como "la evolución es solo una TEORÍA; si fuera demostrada, sería una LEY". En una entrada anterior he intentado sintetizar la diferencia entre teoría y ley, y cómo la primera es superior a la segunda, lo cual no sobra citar:
"Una teoría, si bien nace como una conjetura, se entiende mejor como un sistema de postulados de mecanismos, leyes, principios y conceptos que se articulan en un marco explicativo, cuya función es explicar una amplia gama de fenómenos. Su valor se mide por su potencia explicativa y por lo bien respaldado que está por la evidencia. Su estatus epistémico es superior al de la ley, no sólo porque incluye leyes, sino porque la ley se limita a describir regularidades, mientras las teorías explican por qué ocurren esas regularidades. Por ejemplo, la Ley de Gay-Lussac describe que (en un recipiente que mantiene el volumen constante) la temperatura de un gas es directamente proporcional a la presión. ¿Por qué ocurre eso? Esto no lo explica la LEY de Gay-Lussac, sino la TEORÍA cinético-molecular de los gases, la cual postula que los gases están compuestos por partículas (más precisamente, moléculas) en constante movimiento, siendo la temperatura de un gas la energía cinética promedio de esas moléculas. A medida que se incrementa la temperatura, las moléculas del gas ganan energía cinética y se mueven más rápidamente, chocando entonces con las paredes del recipiente con mayor frecuencia y ejercen una mayor presión sobre ellas.
Ahora bien, a una teoría, además de poder explicativo, se le pide poder predictivo; y esto lo logra mediante leyes. Las leyes DESCRIBEN patrones o regularidades estableciendo relaciones constantes entre variables. Por eso se suele describir mediante una ecuación. Gracias a que fija relaciones entre variables, una ley predice que al variar una variable se debe variar otra según cierta función (en el mejor de los casos, expresable matemáticamente).
Por tanto, una teoría nunca se transforma en ley por ninguna cantidad de confirmación, sino que entre sus partes incluye leyes (las cuáles le dan poder predictivo, por ejemplo, la teoría de la evolución a partir de la síntesis evolutiva moderna incluye las leyes de Mendel, la ley de Fisher, la ley Hardy-Weinberg o el teorema fundamental de la selección natural o la ecuación de Price), y además es superior a ellas porque las explica (las teorías dan cuenta de por qué las variables tienen precisamente esa relación constante). De hecho, mediante una teoría se puede llegar a falsar una ley, como, por ejemplo, mediante la teoría de la relatividad general se falsó la ley de gravitación de Newton."
Retomando el libro, Dupré señala otra fuente de confusión relacionada con el uso del artículo definido en la frase "LA teoría de la evolución", como si esta teoría fuera un todo unificado. Los creacionistas, nuevamente, a menudo explotan esta confusión, argumentando que si algún aspecto de la teoría de la evolución es refutado, toda la teoría queda invalidada. Para evitar este tipo de desvaríos es que Dupré considera crucial distinguir entre los elementos de la teoría que están firmemente respaldados y aquellos que todavía están sujetos a debate y pueden ser revisados en el futuro.
Pero además, considera importante distanciarse de otra posición (ridículamente más culta y seria que la creacionista) que es la que suele llamarse la concepción heredada en filosofía de la ciencia. Y es que tradicionalmente los filósofos de la ciencia se han parecido demasiado a filósofos de la física (muchos de ellos por una cuestión de formación: Schlick, Carnap, Kuhn o Feyerabend fueron todos físicos), y han intentado extrapolar características propias de esta disciplina a todas las otras ciencias. Ernst Mayr, uno de los padres de la Síntesis evolutiva moderna (SEM), también fue uno de los primeros promotores de la filosofía de la biología debatiendo precisamente con los positivistas lógicos por ese sesgo fisicalista. Como mencionamos en la anterior entrada, Dupré (al igual que el resto de la escuela de Stanford) defiende tanto un antirreduccionismo como "la autonomía o diferencias de estilo de razonamiento de las distintas ciencias".
Y es que en física podemos encontrar muy útil interpretar por ejemplo la teoría de la relatividad o la de los cuanta como sistemas axiomáticos; y por tanto definir una teoría bajo esos términos. Incluso en la actualidad, Gustavo Romero (también físico) define en su libro de 2018 Scientific Philosophy que "una teoría es un contexto cerrado bajo la deducción: cada enunciado en la teoría es una premisa o una consecuencia deductiva de un conjunto de premisas. Las premisas se llaman axiomas, y las consecuencias teoremas" (p. 61). Sin embargo, en filosofía de la biología, ha habido consenso en que cualquier intento de axiomatizar la teoría de la evolución está destinado al fracaso. En futuras entradas, exploraremos otros aspectos en los que Dupré se distancia de la concepción heredada, como su enfoque en la producción de modelos en lugar de la búsqueda de leyes universales, reflejando cómo los biólogos no están obsesionados con descubrir leyes evolutivas sino patrones de explicación histórico-genéticas que introducen cuestiones contingentes relevantes (como la caída de un meteorito hace 66 millones de años).
En cualquier caso, para respaldar la afirmación de que la evolución es un hecho indudable, Dupré enumera tres líneas de evidencia: las homologías entre distintos organismos (tanto a nivel de anatomía comparada como genético), la evidencia fósil y la biogeográfica. Estas diferentes clases de evidencias convergen no sólo para establecer el hecho de la evolución, sino también para proporcionar detalles y patrones sobre la historia evolutiva en la Tierra. "Tantas cosas cobran sentido cuando se las ve a la luz de la evolución que resulta inconcebible que, en un sentido amplio, la evolución no sea reconocida como un hecho. [p. 33]". A pesar de esto, siempre habrá espacio para montar dudas irrazonables, como cuestionar todos los métodos de datación establecidos (como se analiza en este artículo, los creacionistas pueden incluso desafiar principios fundamentales de la física para apoyar su posición), así como presentar la hipótesis de Philip Gosse según la cual Dios, al crear la Tierra, escondió un conjunto de fósiles para probar la fe de los geólogos.
RELEVANCIA DE LA SELECCIÓN NATURAL
Cuando hablamos de evolución, solemos referirnos a lo establecido por Darwin en 1859. Sin embargo, en El origen de las especies, Darwin presenta dos tesis distintas: la del ancestro común (lo que supone descendencia con variaciones) y su teoría de la selección natural. Notemos que cuando hablamos del hecho de la evolución nos estamos refiriendo a la primera tesis de Darwin; y es cuando se intenta explicar este hecho que pasamos a tener una teoría.
La primera tesis, del ancestro común (ignorando objeciones
religiosas), fue rápidamente aceptada entre los biólogos. En cambio, la segunda
enfrentó una enorme resistencia académica.
¿Por qué? En primer lugar, porque es difícil de demostrar.
La teoría de la selección natural puede caer en razonamientos circulares, como
argumentar que un rasgo fue moldeado por la selección en poblaciones
ancestrales invisibles solo porque está presente.
Este problema de circularidad puede llevar a construir historias convincentes, pero no necesariamente verdaderas, conocidas como "just-so stories". Además, existe el riesgo de caer en una tautología típica de la pseudociencia que apela al darwinismo: afirmar la supervivencia del más apto simplemente porque tiene más probabilidades de sobrevivir y reproducirse.
En segundo lugar, la selección natural parece ser un proceso extremadamente lento (aunque esto no dejaba de ser una apreciación cualitativa al faltar modelos matemáticos precisos para medir su velocidad). Esto era especialmente problemático bajo una teoría de la herencia como la "mezcla de genes" defendida por Darwin y los darwinistas de fines del siglo XIX y primeras décadas del XX.
Todo esto hizo que la teoría de la selección natural quedara
en segundo plano frente a otras teorías como el lamarckismo (mediante la ley de uso y desuso un organismo adquiere rasgos que heredará su prole), la ortogénesis (que postula una fuerza vital o tendencia endógena de la vida que la lleva a la complejización o algún tipo de progreso) y
los mendelianos saltacionistas (los cambios evolutivos se dan de forma brusca por mutaciones aleatorias afortunadas).
Es interesante notar que, como demostró Ronald Fisher (uno de los padres de la Síntesis evolutiva moderna o SEM, que con su formación matemático logró construir modelos evolutivos) en 1930, las teorías de selección natural y herencia-mezcla de Darwin eran, en realidad, inconsistentes entre sí. Las mutaciones adaptativamente ventajosas, siendo aleatorias y raras, tienden a diluirse en la población; lo cual no favorece la eficiencia evolutiva de la selección natural, sino que este mecanismo opera mejor en un marco teórico discontinuista como el mendelismo. Por lo que llegó a escribir que: "el mendelismo así valida el darwinismo". Como veremos más tarde, ésta no fue la única vez que se incorporaron elementos saltacionistas a la teoría de la selección natural.
Fue con la síntesis de ambos programas de investigación científica —que parecían competir entre sí: saltacionistas mendelianos versus darwinistas gradualistas— que la teoría de Darwin finalmente se convirtió en el fundamento unificador de la biología, más de 70 años después de "El origen de las especies". Fue entonces cuando el genetista Theodosius Dobzhansky afirmó: “Nada tiene sentido en biología si no es a la luz de la evolución”.
Volviendo a Dupré:
Existe un amplio acuerdo en que la selección natural es, con mucho, el factor más importante para entender cómo se tornan posibles las modificaciones que ocurren en el transcurso de la evolución. La teoría se entiende de la mejor manera por medio de la idea de las variaciones en las aptitudes heredables. La aptitud es, por decirlo de manera llana, la disposición a producir prole que pueda sobrevivir. Si los organismos difieren en aspectos que dan origen a esta disposición -es decir, difieren en aptitud-, algunos dejarán más descendencia que otros. Si la aptitud es heredable, y los rasgos que determinan la diferencia de aptitud son transmitidos de padres a vástagos, los rasgos que revelan aptitud se tornarán más comunes. Por lo tanto, la evolución por selección natural producirá clases particulares de cambios en las poblaciones de organismos, cambios que tienden a un mayor predominio de los rasgos de mayor aptitud. [p. 34]
Pues bien, la existencia del mecanismo de la selección natural y su calidad de esencial para la teoría de la evolución son otros de los elementos que superan el desafío escéptico según Dupré. Vamos, que hasta tenemos observaciones directas de cómo opera este mecanismo evolutivo explicadas aquí, aquí, aquí y aquí. Observaciones más indirectas pueden leerse aquí, aquí y aquí. Lo que sí son objetos de muy acalorados debates son el grado de
importancia dentro del proceso evolutivo y sobre cómo deberíamos comprender ese
proceso.
Uno de los puntos es que la selección natural, al ser ciega y oportunista, está limitada en cuanto a su poder de producir resultados adaptativos óptimos, lo que sugiere la necesidad de buscar otros procesos complementarios que pueden actuar en conjunto con la selección natural sin reemplazarla. Tengamos en cuenta que un test interesante para demostrar si un animal es inteligente es observando si puede resolver un laberinto. Y es que en este tipo de acertijos no se puede ir directo al objetivo sino que se hace menester que el individuo se aleje cada tanto de la meta mediante una conducta de rodeo. Pues bien, la selección natural no tiene a su disposición este tipo de conducta inteligente. Para entender esto Dupré apela a la metáfora del paisaje adaptativo:
Pensemos en una clase particular de organismo que habita en la cumbre de una montaña, simbolizando una posición mejor adaptada que cualquier otra cercana. Aunque es posible que existan cumbres más altas, para alcanzarlas la evolución tendría que llevar a la población de estos organismos a través de los valles intermedios, algo que requeriría un desplazamiento a través de posiciones a las que los organismos están menos adaptadas. Como la selección natural sólo puede trasladar la población hacia “arriba”, hacia posiciones de mayor aptitud, el recorrido a través del valle, que requeriría menor aptitud, resulta inviable. Estas restricciones son ejemplos de temas más amplios, a los que se considera limitaciones de la evolución [p. 38].
Aquí se hace mención del famoso trabajo de G. C. Williams que postula al gen como unidad de selección, y cómo este postulado fue retomado y popularizado por el libro de Richard Dawkins El gen egoísta, donde se describe a los organismos como meros "vehículos" diseñados por los genes para asegurar su propia replicación. Esta perspectiva es análoga a la célebre afirmación de Samuel Butler: "La gallina es el medio que encontró un huevo para producir otro huevo".
Ahora bien, esta metáfora de los genes "construyendo" organismos plantea problemas conceptuales. Ernst Mayr ha señalado que, en cierto sentido, el ADN es lo que más se asemejaría a un "motor inmóvil" aristotélico: algo que causa movimiento sin ser movido a su vez. En la metafísica aristotélica, el motor inmóvil es un ser de un solo acto eterno, pero que no es afectado por nada más ni pasa de un movimiento a otro, y Aristóteles lo consideraba el fundamento último del cambio en el universo. No obstante, la física moderna, en particular la tercera ley de Newton, contradice la existencia de esta entidad: toda acción genera una reacción de igual magnitud y sentido opuesto. Si el ADN fuera verdaderamente un motor inmóvil, esto implicaría que el fenotipo no ejerce ninguna influencia sobre el genotipo, lo cual es una idea nuclear del dogma central de la biología molecular formulado por Francis Crick.
No obstante, este dogma ha sido ampliamente revisado en las últimas décadas. Si bien es cierto que el ADN debe mantener cierta estabilidad para preservar la fidelidad en la transmisión de la información genética, el desarrollo biológico no es un proceso donde la información se transmite de manera unidireccional y el genotipo dicte mecánicamente el fenotipo sin ninguna retroalimentación. La epigenética, por ejemplo, muestra cómo factores ambientales pueden modificar la expresión génica sin alterar la secuencia de ADN, mientras que la plasticidad fenotípica demuestra que un mismo genotipo puede dar lugar a múltiples fenotipos dependiendo del entorno. Estos hallazgos sugieren que el desarrollo biológico es un proceso bidireccional, donde el ambiente y el organismo interactúan de manera dinámica. Por esta razón, muchos biólogos prefieren describir los genes no como "constructores" de organismos, sino como plantillas o recetario dentro de un sistema dinámico de desarrollo, donde la interacción con el ambiente y el medio interno del organismo (por ejemplo, entre genes y proteínas) desempeñan un papel crucial. La metáfora de Dawkins parece funcionar siempre que nos olvidemos de que deben existir mecanismos responsables del desarrollo de los seres vivos. Es como si no tuviera en cuenta que las cosas reales son objetos materiales y no información abstracta capaz de sobrevivir a los organismos en los cuales se instancia.
En cualquier caso, la metáfora del gen egoísta o la teoría del gen como única unidad de selección se suele presentar como un ataque a la idea de selección de grupo, defendida por primera vez en 1871 por Darwin en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex para intentar explicar el altruismo y la moral en las poblaciones humanas. (Mayr ha destacado lo antidarwiniano que puede llegar a ser Dawkins). Su razonamiento era que los grupos compuestos por individuos altruistas tendrían una ventaja sobre aquellos formados por individuos egoístas, ya que la cooperación facilitaría la supervivencia del grupo. Sin embargo, Williams y Dawkins objetaron esta idea argumentando que, dentro de un grupo altruista, cualquier individuo egoísta tendría una ventaja selectiva, ya que se beneficiaría de la ayuda de los demás sin incurrir en el costo de cooperar. A largo plazo, esto llevaría a la desaparición del altruismo por selección natural.
Junto con su amigo Daniel Dennett, don Richard han defendido esta tesis apoyándose más en la teoría de juegos para respaldar su caso. En contraposición, el psicólogo social Daniel Batson ha diseñado una serie de experimentos de laboratorio (método que Batson jocosamente opone a "la especulaciones de sillón" de los teóricos de egoísmo) para demostrar que el altruismo verdadero existe al menos en los seres humanos, lo que, según él, refuta la idea de que todo comportamiento altruista se reduce a estrategias egoístas de supervivencia. Si Batson y Dawkins tienen razón —y hay buenos motivos para pensar que ambos lo están en algún grado—, entonces el altruismo humano no puede explicarse completamente a través de la selección natural. Si es un producto evolutivo, debe haberse originado a través de otros mecanismos, quizás una interacción compleja entre procesos biológicos y culturales, como propone la teoría de la herencia dual o coevolución gen-cultura.
Cabe destacar que el genocentrismo de Dawkins ejerció una importante influencia en la sociobiología y la psicología evolutiva, aunque su enfoque difiere en algunos aspectos tanto de la teoría de Darwin como de la SEM. Ernst Mayr (uno de los padres de la SEM) cuestionó a Dawkins al señalar que los genes, en sí mismos, son invisibles a la lucha por la vida. La selección natural, en términos darwinianos, actúa sobre los rasgos fenotípicos de los organismos, ya que son estos los que interactúan directamente con el entorno y pueden ser adaptativos o desadaptativos. Por ejemplo, un gen que codifica para un color de pelaje más oscuro solo será seleccionado si ese rasgo fenotípico confiere una ventaja en un entorno específico. Claro que la definición de
Ahora bien, sólo evitamos caer en un genocentrismo si consideramos que la definición de Dobzhansky es nominal y no real de la evolución. Por ejemplo, una definición nominal del agua sería: "una sustancia inolora, insípida e incolora, que a temperatura ambiente solemos encontrar en estado líquido y que sacia la sed". Con esta definición, en la mayoría de los casos podemos identificar si estamos ante un ejemplar de agua. Sin embargo, esta definición no es real, ya que no es explicativa: no nos dice por qué el agua se comporta como lo hace ni por qué tiene las propiedades observables que tiene. Para ello, necesitaríamos una definición real, como por ejemplo: "una sustancia compuesta de moléculas de H2O", cuyas propiedades emergen de la estructura y las interacciones entre sus átomos o moléculas.
Volviendo al concepto de "evolución", la definición de Dobzhansky implica una reducción de la evolución a un fenómeno de dinámica estadística, haciendo abstracción de los mecanismos causales subyacentes. Esto tiene mucho sentido si consideramos que, en la época de Dobzhansky, no existían las tecnologías necesarias para estudiar en detalle los procesos causales que dan forma a la evolución y el desarrollo.
EVO-DEVO
En cualquier caso, para 2005 la nueva ortodoxia sería para Dupré, no el genocentrismo, sino la selección multinivel; la cual no declara un "vencedor" en la disputa sobre la unidad de selección, sino que integra múltiples niveles: genes, individuos, células, grupos (aunque de forma más débil) e incluso especies. Sin embargo, nuestro autor opone a esta ortodoxia un enfoque que considera más radical: la evolución, como proceso holístico, no puede ser analizada con éxito aislando conjuntos privilegiados de objetos en una etapa determinada del proceso. Aquí es donde entra en juego la Teoría Sistémica del Desarrollo, la cual parece estar estrechamente relacionada con la Evo-Devo (biología evolutiva del desarrollo). Esta teoría postula que la unidad de selección no es un gen, un individuo o un grupo, sino el ciclo completo de desarrollo del organismo. Desde esta perspectiva Dupré despeja uno de los errores típicos a los que nos puede llevar la imagen genocéntrica de la evolución:
Se dice con frecuencia que los genes son portadores de información acerca del organismo que ellos mismos ayudan a construir. En un sentido más profético, escuchamos a menudo la afirmación de que los genes de un organismo proporcionan un plano o mapa de todo el organismo. Esa clase de declaraciones eran frecuentemente enunciadas por los defensores del proyecto del genoma humano. Pero esa clase de discurso induce al error. Tal como lo explicita la metáfora del mapa o plano, la información casi siempre conlleva connotaciones semánticas. Y, por supuesto, el ADN no tiene nada de semántico. [Se pueden encontrar opiniones contrarias a la de Dupré]
Existe un significado técnico del término "información" que expresa solamente que el estado de una cosa (el portador de información) proporciona predicciones más o menos confiables acerca del estado de otra cosa (ésa acerca de la cual la primera da información). Por ejemplo, los genes que aumentan, aun levemente, mi disposición al cáncer portan información acerca de mi posible enfermedad futura. Pero si esto es todo a lo que se refiere la información genética, podríamos hablar igualmente de la información que portan una gran cantidad de rasgos estructurales y químicos de la célula, e incluso de las características del entorno en el que el organismo se desarrolla. Así, para dar un ejemplo, el clima soleado porta información sobre el brillante color rojo que cabe esperar tendrán mis tomates maduros. Desde esta perspectiva, los genes son simplemente uno -y sin duda, uno muy interesante- de los recursos de los que necesita el organismo para lograr su desarrollo adecuado. Las teoría sistémica del desarrollo propone como unidad de selección el ciclo completo del desarrollo. Las secuencias sucesivas de ciclos de desarrollo prosperan y divergen. Otras, no tan bien adaptadas a las condiciones, se extinguen. Para lograr una buena adaptación es esencial la capacidad de reunirse y desplegar todo el conjunto de recursos necesarios para producir la generación siguiente o, para decirlo con mayor precisión, la siguiente repetición del ciclo [pp. 42-43].
A pesar de que Darwin y los darwinistas del siglo XIX han puesto singular énfasis en la evidencia embriológica (la famosa y también ya desacreditada teoría de la recapitulación de Ernst Haeckel) y del desarrollo para establecer el hecho de los ancestros comunes (más particularmente, apelando a estructuras vestigiales, absolutamente inexplicables desde la propuesta del Diseño Inteligente); y a pesar de que Darwin mismo es considerado uno de los primeros ecologistas al determinar que las propiedades biológicas de un individuo no son intrínsecas sino relativas a su entorno (un rasgo es adaptativo sólo en relación a las presiones de su entorno... si cambia de entorno, ese rasgo puede pasar a ser desadaptativo); históricamente la SEM ha tenido ciertas taras para integrar la biología del desarrollo dentro de su marco.
Según Dupré, Dawkins logra ocultar esta deficiencia fusionando en la noción de gen dos conceptos distintos: la unidad de selección y la causa fundamental del desarrollo. En su visión, la selección natural tendría el trabajo de elegir los genes de la siguiente generación, y serán estos genes seleccionados los que, a su vez, producen el fenotipo y se convierten en el nuevo blanco de la selección. Este enfoque es un ejemplo de cajanegrismo: se estudia el sistema observando solo sus inputs y outputs, sin preocuparse por los procesos internos o mecanismos que ocurren dentro del sistema. Es como si el organismo (o su sistema de desarrollo) fuera una "caja negra" opaca, donde solo podemos ver qué entra y qué sale, pero no cómo funciona por dentro.
Este cajanegrismo sería aceptable si los genes fueran realmente un "recetario completo" del organismo y si el dogma central de la biología molecular de Francis Crick fuese universalmente verdadero. No obstante, la realidad es más compleja: la información necesaria para el desarrollo está distribuida en múltiples niveles de organización, tanto endógenos (como los genes, las proteínas y las redes regulatorias) como exógenos (como el ambiente y las interacciones ecológicas). Además, estudios sobre priones, transposones y retrovirus muestran que la información puede fluir en ambas direcciones, desafiando la idea de un flujo unidireccional de información genética. Y como ya mencionamos antes, la epigenética también demuestra que los factores ambientales pueden influir en la expresión génica.
Finalmente, este enfoque cajanegrista deja sin explicar cómo se generan las innovaciones evolutivas. Al limitarse a apelar a la aleatoriedad de las mutaciones, la teoría pierde poder explicativo y no logra captar la complejidad de los procesos que dan forma a la evolución.
EQUILIBRIO PUNTUADO
Para ir terminando, ya mencionamos que la teoría de Darwin parece requerir algún tipo de gradualismo para explicar cómo los cambios acumulativos dan lugar a la diversidad biológica. Sin embargo, el orden de magnitud donde debe de aplicarse este gradualismo no está del todo claro. Los darwinianos que defendían la teoría de la herencia-mezcla estaban motivados por el gradualismo; aunque luego Ronald Fisher haya hecho notar que esta postura era inconsistente con la tesis de la eficiencia de la selección natural a la hora de producir y conservar novedades sin que éstas se diluyan en la población. Así que en el orden de lo muy pequeño (al nivel del gen individual) no es donde deberíamos buscar el gradualismo.
En el otro extremo, en el orden de los grandes tiempos geológicos, el gradualismo filético (la idea de que las especies cambian de manera lenta y homogénea) parecía ser nuevamente la opción natural dada la teoría darwiniana. Y aunque figuras clave de la SEM, como Ernst Mayr y George Gaylord Simpson, han mostrado cierta ambivalencia hacia este postulado, a la postre han preferido reducir los fenómenos macroevolutivos (cambios a gran escala, como la especiación y la aparición de nuevos planes corporales) a una acumulación de microevoluciones (cambios dentro de las poblaciones y especies). Según esta visión, la macroevolución no sería más que el resultado de muchas microevoluciones graduales.
Los creacionistas suelen hacer un importante énfasis en la distinción para aceptar las microevoluciones (y darle algún espacio a la abrumadora cantidad de evidencia que tienen en contra) y de forma ad hoc postular que las macroevoluciones son imposibles. El tema es que esa afirmación en el marco de la SEM no tiene mucho sentido porque una macroevolución no es más que muchas microevoluciones. Para los neodarwinianos, hablar de macroevoluciones es como hablar de un "montón de arroz": puede ser muy útil usar esa expresión, pero no podemos suponer que hay una cantidad específica objetiva de granos de arroz a partir de la cual pasamos a tener un montón de arroz, pues siempre caeremos en la paradoja sorites. Un ejemplo clásico que ilustra esta gradualidad es el de las especies en anillo. Imaginate una serie de poblaciones distribuidas geográficamente de forma contigua (A, B, C y D) de tal suerte que los miembros de A pueden reproducirse con los de B, los de B con los de C, y los de C con los de D, pero los de D no pueden reproducirse con los de A. Según la definición de Mayr (una especie es una población de individuos que pueden cruzarse entre sí pero están reproductivamente aislados de otras poblaciones), A y D serían especies distintas, mientras que B y C pertenecerían a la misma especie que A y D.
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No obstante, la extrapolación del modelo gradualista de las microeoluciones a la descripción de los patrones macroevolutivos parece chocar con el registro fósil (algo que fue notado primero por el mismo Darwin):
Gran parte de estos registros consignan largos períodos durante los cuales se hallan formas bastante constantes, seguidos por súbitas rupturas, tras las que se encuentran formas sustancialmente diferentes. Durante muchos años se supuso que este esquema anómalo era solamente un reflejo de los procesos inestables mediante los cuales se producían los fósiles. Pero hace unos años, los distinguidos biólogos Stephen Jay Gould y Niles Eldredge alegaron que esta pauta en realidad representaba muy fielmente la historia de la vida. Afirmaron que los cambios evolutivos sólo ocurrían en breves y rápidas eclosiones, puntuadas por largos períodos de estasis. Este enfoque se hizo conocido bajo la denominación de teoría del equilibrio puntuado [p.45].
Es importante señalar que, si bien el modelo de Gould y Eldredge parece corroborarse en varios linajes, no necesariamente lo hace en todos ellos. La disputa entre gradualistas y partidarios del equilibrio puntuado sigue vigente, y es probable que la solución sea la inclusión de ambos modelos (y tal vez otros) dependiendo del caso. Por ejemplo, en algunos linajes podría predominar el gradualismo, mientras que en otros podrían observarse patrones de equilibrio puntuado. Además, es crucial aclarar que, aunque el equilibrio puntuado implica cambios "rápidos" en términos geológicos, estos siguen siendo extremadamente lentos desde una perspectiva humana (a veces estamos hablando de decenas de millones de años).
Esta aclaración es especialmente relevante porque Stephen Jay Gould ha sido uno de los blancos de minería de citas favorito de los creacionistas. La llamada "minería de citas" es una práctica en la que se extraen frases de un autor de manera selectiva y fuera de contexto para distorsionar su significado. En el caso de Gould, sus afirmaciones sobre el equilibrio puntuado han sido utilizadas para sugerir que la teoría de la evolución está en crisis o que los científicos no están de acuerdo sobre sus fundamentos. Nada más lejos de la realidad. (En particular, Gould para realzar su punto señala lo raro que es encontrar formas transicionales, lo que no es lo mismo que afirmar que no se hayan encontrado.... y vaya que se encontraron. Para observaciones directas -no paleontológica- de procesos de especiación, ver aquí, aquí, aquí, aquí y aquí). Al parecer, para los literalistas de la Biblia defensores del “Diseño Inteligente” no hay que tomar de manera tan literal el pecado descrito en Éxodo 20:16:
“No darás falso testimonio contra tu prójimo.”
En cualquier caso, tenemos que remarcar que la teoría del equilibrio puntuado, no sólo es consistente con la teoría de la evolución, sino que, como Gould y Eldredge explicaron, incluso puede verse como una extensión natural de las ideas de Darwin. De hecho, el propio Darwin sugirió en sus escritos que los cambios evolutivos podrían no ser uniformes, sino ocurrir de manera más intensa en ciertos períodos. Para entender esto, baste con considerar el papel de las presiones ambientales. Si las condiciones del entorno se mantienen estables durante largos períodos, es de esperar que las poblaciones, una vez adaptadas eficientemente a ese entorno, permanezcan relativamente estables. En este escenario, las variaciones fenotípicas que surjan y se desvíen del "patrón eficiente" serán eliminadas por la selección natural al representar una desventaja competitiva (o sea, la selección natural puede impedir o ralentizar la evolución de una población), lo que explica los períodos de estasis observados en el registro fósil. Este fenómeno es particularmente evidente en los "fósiles vivientes" como el celacanto o el cangrejo herradura, que han permanecido prácticamente inalterados durante cientos de millones de años.
Por otro lado, los cambios abruptos en las condiciones ambientales -como pueden ser grandes cambios climáticas o eventos catastróficos como la caída de un meteorito- pueden desencadenar rápidos procesos de selección natural, dando lugar a períodos de evolución acelerada. Esto explicaría las "rupturas" en el registro fósil, donde aparecen formas sustancialmente diferentes en un corto lapso en el orden de tiempo geológico.
Sin embargo, aunque el equilibrio puntuado encaja bien dentro del marco darwiniano, su visión de cambios rápidos y discontinuos parece más predecible desde una perspectiva de sistemas dinámicos complejos, la cual no estaba disponible en el siglo XIX ni durante gran parte del XX y nos permite incorporar conceptos modernos como la plasticidad fenotípica (la capacidad de un genotipo para producir diferentes fenotipos en respuesta al ambiente), el desarrollo epigenético (cambios en la expresión génica que no alteran la secuencia de ADN) y la herencia no genética (transmisión de rasgos a través de mecanismos distintos al ADN, como la cultura o los cambios epigenéticos). Estos conceptos facilitan nuestra comprensión de cómo los organismos pueden responder de manera rápida y flexible a los cambios ambientales o la migración a otro nicho ecológico.
En una próxima entrada abordaremos el capítulo 3, "¿Para qué sirve la teoría de la evolución?" donde analizaremos los alcances que Dupré le atribuye a esta teoría.
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